The genus filopaludina (prosobranchia : Gastropoda) of Thailand : morphology, anatomy, allozymes and systematic relationships

Abstract

Filopaludina, the edible freshwater gastropods, which serve as intermediate hosts for human echinostomiasis, were collected from twenty provinces throughout Thailand, in order to study their comparative morphology, anatomy, and biochemistry. Conchological study revealed that the shell size is medium (10-30 mm) to large (> 30 mm), dextral shell with a corneous operculum. The shell is sub-globose, ovate-conic and sculptured with spiral, transverse lines, and color bands on the surface. Seven variables of shell measurements were used to discriminate the group of viviparid snails. The results from discriminant analysis showing the effective variables with order by size of correlation within function were degree of angle spire, shell width/shell height, body whorl height/shell height, aperture height/shell height, body whorl width/body whorl height, aperture width/shell width, and aperture width/aperture height. Multivariate cluster analysis of the seven variables did not sort the 30 taxonomic samples into two groups associated with Brandts sub-genera The multiple samples of each taxon cluster close to one another suggesting there are species or subspecies-specific differences in mean size and shape and that inter-taxon variation is greater than intra-taxon variation The overall similarity of these shells dose not, however, permit unambiguous assignment of an individual shell to a specific taxon. The basic plan of gross comparative anatomy features in pallial organs, digestive and reproductive systems revealed no significant differences between these organ systems in all populations. Female is ovoviviparous; male with the right tentacle transformed into a male copulatory organ. Biochemical study was performed using the technique of horizontal starch gel electrophoresis. Eleven enzymes used to detect genetic variations were aspartate aminotransferase, esterase, isocitrate dehydrogenase, leucine aminopeptidase, malate dehydrogenase, peptidase (A and B), phosphoglucomutase, 6-phosphogluconate dehydrogenase, xanthine dehydrogenase, and xanthine oxidase Based on the data obtained for 20 allozyme loci, the allele frequencies were determined. The genetic diversity and genetic differences were estimated from allele frequency. The genetic diversity: the mean heterozygosities, mean allele numbers per locus, and the percentage of loci polymorphic were 0.111, 1.25, and 25, respectively. According to the Neis genetic distances, indices of the pairwise comparison between two populations in this study ranged from 0.136 to 0.655. The genetic distances among 30 populations, by grouping according to species and sub-species, were generally extremely high over a large range of snails, while similarities between congeneric species were much lower. The genetic distance of the pairwise comparison between two sub-genera, Filopaludina and Siamopaludina, ranged from 0.180 to 0.374, indicating overlap between the intra-subgeneric and inter-subgeneric distances. The two sub genera should therefore be grouped into one genus Filopaludina. Based on genetical criteria, coupled with morphological characters, it is concluded that a major taxonomic revision of the Filopaludina is now required. Although their reproductive systems are similar, the genus Filopaludina systematic revision should be recognized as 10 species, as follows: Filopaludina doliaris, F. filosa, F. peninsularis, F. polygramma, F. speciosa, F. maekoki, F. continentalis, F. cambodijensis, F. martensi, and F. munensis.

หอยขมจีนัส Filopaludina พบอาศัยอยู่ในแหล่งน้ำจืดทั่วไปและนิยมบริโภคอย่าง กว้างขวาง จัดอยู่ใน Order Prosobranchia, Superfamily Viviparacea, Family Viviparidae บางชนิดเป็นโฮสต์กึ่งกลางของพยาธิใบไม้ลำไส้ซึ่งก่อให้เกิดโรค echinostomiasis ในคน ทำการศึกษาเปรียบเทียบลักษณะความแตกต่างของเปลือก โครงสร้างภายใน และทางพันธุกรรม โดยเก็บรวบรวมตัวอย่างที่มีความแตกต่างกันมาจาก 30 แห่ง ทั่วประเทศไทย ผลการศึกษาทาง conchology ซึ่งเป็นการศึกษาด้าน morphometric ของเปลือก ด้วยตัวแปร 7 ลักษณะ (degree of angle spire, shell width/shell height, body whorl height/shell height, aperture height/shell height, body whorl width/body whorl height, aperture width/shell width, และ aperture width/aperture height.) วิเคราะห์ความแตกต่างด้วยสถิติวิธี discriminant analysis พบว่าหอยขม 30 ตัวอย่างนี้ สามารถจัดจำแนกออกเป็น 2 กลุ่มใหญ่ (2 ซับจีนัส) และ 10 กลุ่มเล็ก (4 สปีชีส์ และ 6 ซับสปีชีส์) อย่างถูกต้อง ทำการศึกษาเปรียบเทียบถึงโครงสร้างของอวัยวะภายใน พบว่าไม่มีความแตกต่างกัน โดยเฉพาะระบบสืบพันธุ์ ของแต่ละประชากรตัวอย่างทั้งหมดจะมีโครงสร้างของระบบสืบพันธุ์ ไม่แตกต่างกัน และยังพบว่ามีลักษณะแยกเพศอย่างชัดเจน ผลการศึกษาถึงความแตกต่างทางด้านพันธุกรรม โดยวิธีอิเล็คโทรโฟรีซีสของแป้ง ซึ่งเป็นวิธีการทางชีวเคมี ด้วยการศึกษาเอนไซม์ 11 ชนิด คือ aspartate aminotransferase, esterase, isocitrate dehydrogenase, leucine aminopeptidase, malate dehydrogenase, peptidase (A and B), phosphoglucomutase, 6-phosphogluconate dehydrogenase, xanthine dehydrogenase และ xanthine oxidase ด้วยรูปแบบ ของเอนไซม์ที่แสดงออก แล้วแปลค่าให้มาอยู่ในลักษณะของเชิงปริมาณ ซึ่งสามารถคำนวณ หาค่าความถี่ของยีนได้ จากวิธีการคำนวณหาค่าดัชนีทางพันธุกรรมของ Nei (28) แล้ว ทำการเปรียบเทียบโดยใช้ค่าดัชนีความห่างทางพันธุกรรมเป็นรายคู่เมื่อจัดกลุ่มตามสปีชีส์ และซับสปีชีส์ใน 30 ประชากรตัวอย่าง พบว่ามีค่า 0.136-0.655 ค่าดัชนีนี้ มีค่ามากพอ ที่จะจัดเป็นระดับสปีชีส์ ในทำนองเดียวกันระหว่างซับจีนัส Filopaludina กับ Siamopaludina มีค่าในช่วง 0.180-0.374 ซึ่งเป็นค่าที่แสดงถึงการคาบเกี่ยวซึ่งกันระหว่างภายใน และ ระหว่างกลุ่มของแต่ละซับจีนัส โดยทั้งสองซับจีนัส ควรจัดเป็นจีนัสเดียวกัน คือ Filopaludina จากผลการศึกษาถึงความแตกต่างทางพันธุกรรม และความแตกต่างของเปลือก สามารถสรุปได้ว่าหอยขมจีนัส Filopaludina นั้น สามารถจัดจำแนกได้เป็น 10 สปีชีส์ ดังนี้ Filopaludina doliaris, F. filosa, F. peninsularis, F. polygramma, F. speciosa, F. maekoki, F. continentalis, F. cambodjensis, F. martensi และ F. munensis.